雌雄配子随机结合是自由组合定律吗

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自由组合规律(law of independent assortment)是现代生物遗传学三大基本定律之一[1]。当具有两对（或更多对）相对性状的亲本进行杂交，在子一代产生配子时，在等位基因分离的同时，非同源染色体上的基因表现为自由组合。其实质是非等位基因自由组合，即一对染色体上的等位基因与另一对染色体上的等位基因的分离或组合是彼此间互不干扰的，各自独立地分配到配子中去。因此也称为独立分配定律。[1]

应用学科

生物学、遗传学

提出者

格里哥·孟德尔(Gregor Johann Mendel)

提出时间

1865年

中文名称

自由组合定律

外文名称

law of independent assortment

别称

孟德尔第二定律

概念

law of independent assortment，直译为独立分配规律。现代生物遗传学三大基本定律之一。[2]

定义

应当具有两对（或更多对）相对性状的亲本进行杂交，在子一代产生配子时，在等位基因分离的同时，非同源染色体上的非等位基因表现为自由组合。

发生过程

在杂合体作减数分裂产生配子的过程中。

发生时期

减数第一次分裂后期

适用范围

不连锁基因。对于除此以外的完全连锁、部分连锁以及所谓假连锁基因，遵循连锁互换规律。

适用条件

自由组合规律

1 有性生殖生物的性状遗传

2 真核生物的性状遗传

3细胞核遗传

4 两对或两对性状遗传

5 控制两对 或两对以上相对性状的等位基因位于不同对的同源染色体上

发现者

遗传学说奠基人孟德尔（Gregor Johann Mendel）于1856-1864年间作为假说提出并初步验证。

杂交试验

孟德尔取具有两组相对性状差异豌豆为研究对象，一个亲本是显性性状**圆粒（记为YYRR），另一亲本是隐性性状绿色皱粒（记为yyrr），得到杂合的F1子一代**圆粒（记为YyRr）。让它们进行自花授粉（自交），则在F2子二代中出现了明显的分离和自由组合现象。在共计得到的556颗F2种子中，有四种不同的表现类型，其数目分别为：**圆形，绿色圆形，**褶皱，绿色皱粒。如果以数量最少的绿色皱粒32颗作为比例数1，那么F2的四种表现型的数字比例大约为9∶3∶3∶1。[2]

意义

理论

〖自由组合规律的理论意义〗是：

能够解释为什么自然界的生物种类是多种多样的，为什么世界上没有完全相同的两个个体。例如人的指纹，在全世界就没有两个指纹完全相同的人。生物变异的原因之一就是在有性生殖中，基因的重新组合，产生了多种多样的后代。

实践

〖自由组合规律的实践意义〗是：

在杂交育种工作中有很大的指导作用，因为通过杂交，基因重组能产生不同于亲本的新类型，有利于人工选育新品种。例如，一个小麦品种能抗倒伏，但不抗锈病，另一品种则抗锈病而易倒伏，经杂交，子二代可能出现既抗锈病又不倒伏的新类型。通过人工选择，就可得到符合人类要求的新品种。

在医学实践中，人们可以根据基因的自由组合定律来分析家系中两种遗传病同时发生的情况，并且推断出后代的基因型和表现型以及它们出现的概率，为遗传病的预测和诊断提供理论依据。

“假说-演绎法”是在观察和分析基础上提出问题，通过推理和想像提出解释问题的假说，根据假说进行演绎推

遗传学三大基本定律是分离定律、自由组合定律、连锁与交换定律。

1、分离定律：在杂合子细胞中，位于一对同源染色体上的等位基因，具有一定的独立性；当细胞进行减数分裂时，等位基因会随着同源染色体的分离而分开，分别进入两个配子当中，独立地随配子遗传给后代。

2、自由组合定律：非等位基因自由组合。这就是说，一对染色体上的等位基因与另一对染色体上的等位基因的分离或组合是彼此间互不干扰的，各自独立地分配到配子中去。

3、连锁与交换定律：生殖细胞形成过程中，位于同一染色体上的基因是连锁在一起，作为一个单位进行传递，称为连锁律。在生殖细胞形成时，一对同源染色体上的不同对等位基因之间可以发生交换，称为交换率或互换率。

新趋势

2008年在美国召开了整合与系统遗传学国际会议，2009年荷兰举办了系统遗传学国际会议，2008年美国国立卫生研究院（NIH）设立了肿瘤的系统遗传学研究专项基金。

系统遗传学，采用计算机建模、系统数学方程、纳米高通量生物技术、微流控芯片实验等方法，研究基因组的结构逻辑、基因组精细结构进化、基因组稳定性、生物形态图式发生的细胞发生非线性系统动力学。

杜鹃花的叶形有宽叶和窄叶两种不同的表现型．经研究发现，叶形受到位于三对不同的同源染色体上的三对等位

（1）孟德尔以**圆粒纯种豌豆和绿色皱粒纯种豌豆做亲本，分别设计了纯合亲本杂交、F1自交、F1测交的实验，按照“（分析现象-提出假说-检验假说-得出结论），最后得出了自由组合定律．孟德尔在两对相对性状的遗传实验中：

①在假说-演绎法中，孟德尔用于解释实验现象的“假说”是F1形成配子时，每对遗传因子彼此分离，不同对的遗传因子自由组合，F1产生4种比例相等的配子．

②根据假说的“演绎”过程是：若上述假说成立，则若F1产生配子时成对遗传因子分离，不同对的遗传因子自由组合，则测交后代会出现四种性状，比例接近1：1：1：1．

③孟德尔在检验假说阶段进行的实验是F1的测交，因为能够根据测交实验的后代判断亲本产生的配子种类及比例．

（2）①根据题意可知，偶然出现了一只卷刚毛雄果蝇可能是基因突变导致的，也可能是环境因素影响了基因的表达．并且该性状可能是常染色体遗传，也可能是X染色体遗传．假如是亲代生殖细胞中X染色体上的基因发生显性突变，即Xa（直刚毛）突变为XA（卷刚毛），因此突变体XAY表现为卷刚毛；假如亲代生殖细胞中X染色体上基因发生隐性突变，即XA（直刚毛）突变为Xa（卷刚毛），因此突变体XaY表现为卷刚毛；假如亲代生殖细胞中常染色体上基因显性突变，即a（直刚毛）突变为A（卷刚毛），则可能产生Aa的卷刚毛雄果蝇．

②根据杂交结果可知，该性状能够遗传，因此排除环境因素的影响；又由于该性状遗传与性别相关联，因此该突变发生在X染色体上；并且这只卷刚毛雄果蝇与直刚毛雌果蝇杂交，F1全部直刚毛，因此确定卷刚毛为隐性性状．综上可以推测，最合理的假说是亲代生殖细胞中X染色体上基因发生隐性突变．

③根据实验结果可以看出，实验结果符合按照该假说演绎推理的结论，因此该实验及现象能够验证第②小题中提出的假说．

④测交是杂合子与隐性纯合子杂交，因此可选择直刚毛雄果蝇和卷刚毛雌果蝇进行测交．如果以上假设正确，直刚毛雄果蝇为XAY，卷刚毛雌果蝇为XaXa，因此测交后代中，雌果蝇全为直刚毛（XAXa），雄果蝇全为卷刚毛（XaY）．

故答案为：

（1）①F1形成配子时，每对遗传因子彼此分离，不同对的遗传因子自由组合，F1产生4种比例相等的配子

②若F1产生配子时成对遗传因子分离，不同对的遗传因子自由组合，则测交后代会出现四种性状，比例接近1：1：1：1?

③F1的测交

（2）①亲代生殖细胞中X染色体上基因发生隐性突变

亲代生殖细胞中常染色体上基因显性突变（环境影响基因的表达）

②亲代生殖细胞中X染色体上基因发生隐性突变

③能，因为实验结果符合按照该假说演绎推理的结论

④实验方案：取直刚毛雄果蝇和卷刚毛雌果蝇进行测交

预测结果：测交后代中，雌果蝇全为直刚毛，雄果蝇全为卷刚毛

（1）杜鹃花的叶形受到位于三对不同的同源染色体上的三对等位基因控制，所以遵循基因自由组合定律．孟德尔提出该定律时采用的研究方法叫做“假说-演绎”法，属于“假说”内容的是遗传因子是成对存在的，配子的结合是随机的；属于“演绎”内容的是预计F1测交的结果为1：1：1：1；属于实验结果的是F1自交的后代出现9：3：3：1的分离比．

（2）基因型为AaBbDd的杜鹃花自交，若后代均成活，从理论上计算，后代中宽叶杜鹃花出现的概率是

（3）由于基因型中含有aa的杜鹃花植株现实中不存在，又当三对等位基因中出现两对或者两对以上的显性时表现为宽叶，所以窄叶杜鹃花的基因型只有AAbbdd和Aabbdd2种．

（4）由于窄叶杜鹃花最多只有一对显性基因，所以其自交不会发生性状分离，因此，用自交方法产生育种，过程简单经济．

故答案为：

（1）遵循?D

（2）

（3）2AAbbdd和Aabbdd

（4）乙 窄叶杜鹃的自交不会发生性状分离

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